Les mollusques bivalves sont des animaux «filtreurs» qui ventilent de façon régulière leurs branchies, pour deux raisons principales :
  • d'une part, se nourrir, en filtrant des organismes en suspension dans l'eau (le plancton),
  • d'autre part, respirer, en assurant leurs échanges d'oxygène et de gaz carbonique entre l'eau et leur sang. (note 1)
Pour en savoir plus, voir une remarquable animation sur la ventilation chez un mollusque type (Auteurs: A. Richard Palmer & Heather Kroening; Edit, Bio-DiTRL). Mais aussi un résumé sur l'anatomie de l'huitre faisant très bien l'analogie avec la biologie humaine (site du Comité National de la Conchyliculture), un film en français et deux films très explicites (en anglais). Le 1er est sur la prise alimentaire et la capture du plancton chez les bivalves (Prof Evan Ward, University of Connecticut; The Open University), le 2ème est sur les animaux filtreurs en général (Prof. Mimi Koehl, University of California, Berkeley & The Open University).

 

Pourquoi s'intéresser aux bivalves ?

D'abord un problème de recherche fondamentale.

Si leur biologie "générale" a été très étudiée, de nombreux aspects de leur physiologie et éco- physiologie (la physiologie sur le terrain, pas dans un laboratoire!) sont encore largement énigmatiques. En ce qui concerne leur respiration, on sait bien que c'est en faisant circuler de l'eau sur leurs branchies, et en la « filtrant », qu'ils se nourrissent et grossissent. Mais comment tout ça est réglé? Quels sont les débits ventilatoires in-situ? Comment sont règlés à la fois les besoins en oxygène, l'état acide-base de leur sang et la prise de nourriture? Quelle(s) règle(s) pour leur activité d'ouverture/fermeture? [chronobiologie]) En fait, au delà, mieux comprendre ces questions c'est aussi, mieux comprendre:

  • comment ils peuvent influencer leur milieu,
  • comment ils peuvent être influencés par ce milieu.
  • comment mieux gérer leurs populations et les maladies qui peuvent les toucher.

   Tous les bivalves ventilent en inspirant de l’eau ambiante (flèches rouges) pour se nourrir de plancton, assurer leur approvisionnement en O2 et éliminer le gaz carbonique (CO2) produit par leur métabolisme. Animation
   On peut discuter des volumes d'eau ventilées mais ce qui a été montré sur ce site est que, même immergés en permanence, ils se ferment régulièrement suivant des rythmes biologiques caractéristiques et arrêtent de ventiler. Pendant ces périodes, on sait qu'ils passent en métabolisme de repos.
   Corbicula fluminea, l'animal d'eau douce qu'on voit bouger sur la page d'accueil, ventile à l'état calme uniquement 1/4 de litre d'eau par jour.
La figure ci-dessus est tiré de Aquascope (voir aussi The living world of Molluscs)

Le point de départ pour nous est que les bivalves filtreurs sont réputés ventiler d'importantes quantités d'eau, tout au long de la journée. Hors, on sait d'après les travaux présentés sur ce site que, même immergées en permanence, ils sont fermés une partie de la journée, parfois longtemps, jusqu'à plus de 11h pour une huitre en mortes eaux. Cette simple observation montre qu'ils ne courent visiblement pas après la nourriture comme on l'imagine trop souvent. On sait aussi depuis les années 80 que la règle générale chez les animaux aquatiques est de ventiler au minimum, pour avoir un sang et des cellules, le moins oxygéné possible (voir note 2 ci-dessous). Ce concept de cellules peu oxygénées - appelé « stratégie des faibles oxygénations » - s'applique aussi aux animaux qui respirent de l'air (insectes, rats, souris, hommes...). Il a une portée très générale (un cours en vidéo sur le sujet). Dans ce contexte, les bivalves posent donc un problème particulier que nous étudions actuellement.

Un souci majeur pour le chercheur qui veut étudier les points qu'on vient d'évoquer est que lorsqu'ils sont perturbés, ils ont une fâcheuse tendance à se refermer sur eux-mêmes… à l'abri entre leurs valves. C'est naturellement leur seul moyen de protection dans les cas extrêmes. Mais dans d'autres situations, ils peuvent aussi rester ouverts tout le temps, en ventilant très vite pendant de longues périodes (i.e. ne plus avoir de périodes de repos?). En fait, ils sont tout simplement très sensibles à de nombreuses perturbations de leur environnement, comme tout le monde. C'est pour mieux les comprendre, et ne pas les perturber, que nous avons développé, d'abord au laboratoire, puis sur le terrain, la valvométrie non invasive (qu'on pourrait aussi appeler non perturbante, voir page d'accueil).

Ensuite des possibilités d'application sur le terrain.

La valvométrie est en fait beaucoup plus que la simple mesure de l'état d'écartement des valves de mollusques. Au-delà de l'enregistrement d'états «ouvert-fermé», c'est aussi un accès au comportement global de ces animaux. Les mollusques bivalves ne possèdent qu'un (ou deux) muscle squelettique. Enregistrer l'activité de ces muscles revient donc à enregistrer la totalité de leurs muscles squelettiques et à ouvrir une fantastique porte sur l'étude de leur activité dans différentes situations (c'est à dire leur éthologie). La page pour en savoir plus.

Pour atteindre ce stade il faut bien sur que les outils d'analyse ne modifient pas le comportement naturel. A la Station Marine d'Arcachon, nous avions commencé en travaillant sur des animaux qui mesurent 1,5-2 cm de long et qui vivent libres sur les sédiments en s'y enfonçant. Ce sont les corbicules (Corbicula fluminea) qu'on voit sur la page d'accueil. Il était naturellement hors de question de les fixer ou de les bloquer si on voulait les étudier dans des conditions naturelles. Cette démarche est celle de l'écophysiologie.

Ce sont ces techniques que nous appliquons maintenant sur le terrain. Elles nous permettent d'étudier les animaux dans des conditions naturelles et normales pour les espèces abordées.

Huître du bassin d'Arcachon (Crassostrea gigas).
La flèche indique le sens de circulation de l'eau inspirée
(voir schéma ci-dessous)

Comme aucun appareil existant dans le commerce ne nous satisfaisait, nous avons développé notre propre technique en utilisant le potentiel R & D (Recherche et Développement) de notre laboratoire. Aujourd'hui, nous disposons d'une électronique d'une grande précision et fiabilité. Nous avons aussi de très importantes capacités d'analyses mathématiques en ligne, qui permettent de quantifier le comportement en autorisant des traitements statistiques. Ces deux aspects, associés à une bonne connaissance de la biologie des organismes aquatiques, sont développés par des chercheurs et ingénieurs présents à la station marine d'Arcachon.

Une aide à la gestion du milieu : des biocapteurs

On le sait, les bivalves ventilent tout au long de la journée. Ils filtrent les particules en suspension et « goûtent » l'eau en permanence grâce à de nombreuses cellules spécialisées dans la chimioréception de la qualité de l'eau. En fait, toute anomalie jugée dangereuse par l'animal peut se traduire par un changement de comportement qui peut aller jusqu'à la fermeture plus ou moins longue des valves (pour se protéger), La mort, valves grandes ouvertes et immobiles, est aussi une réponse ultime.

Les bivalves peuvent donc participer à la gestion du milieu si on dispose des outils pour les regarder et les voir réagir (L'oeil du mollusque !).

Ce site est un outil d'étude, d'éducation et de gestion qui permet de savoir comment se comportent des animaux à un moment donné, ou après un événement donné. Il va donc permettre de mieux les comprendre. C'est aussi un outil de mesure en continu de la qualité de l'eau.

Notre technologie via Internet, permet un accès en continu, depuis le laboratoire, aux sites lointains et aux écosystèmes les plus variés où peu d'information sur la biologie des espèces sont disponibles. Elle permet la surveillance à distance, 24h/24, d'écosystèmes en danger. Nous travaillons actuellement sur des projets divers dans différents sites réparties de l'Arctique aux tropiques, et donc différents écosystèmes, où il y a des différences mais où nous cherchons des principes généraux, unificateurs.

A. Sens d'écoulement de l'eau dans la cavité générale de l'huître et éléments d'anatomie et de mécanique ventilatoire. B. Détails au niveau des filaments branchiaux. C. Organisation d'un filament branchial montrant les différents cils impliqués dans l'activité ventilatoire (d'après Jorgensen 1990, modifié).

   

Pour en savoir plus :

1 Relation avec l’oxygène. Au laboratoire, nous avons montré que chez les mollusques bivalves, comme chez les crustacés et les poissons, la ventilation peut être réglée au minimum, pour avoir un sang oxygéné au minimum. Quand il y a assez de plancton dans l’eau, l’activité ventilatoire est inversement proportionnelle à la quantité d’oxygène dans l’eau (en fait la pression partielle d’O2):

Massabuau, J.-C., B. Burtin et M. Wheatly, 1991. How is O2 consumption maintained independent of ambient oxygen in mussel Anodonta cygnea. Respir. Physiol. ,83, 103-114
Tran, D., Boudou, A. et Massabuau, J.-C., 2000. Mechanism of oxygen consumption maintenance under varying levels of oxygenation in the freshwater clam Corbicula fluminea . Canad. J. Zool . 78, 2027-2036

Relation avec la nourriture. Nous avons aussi montré que chez un bivalve, l’importance de l’activité ventilatoire peut être réglée en fonction de la concentration de plancton dans l’eau. Le but pour l’animal est de toujours essayer de prendre la même quantité de nourriture : celle qui est nécessaire et suffisante à son métabolisme. Moins de plancton, on filtre plus d’eau ; plus de plancton, on peut filtrer moins d’eau. Les limites pour ventiler moins sont dictées par celles liées à l’approvisionnement en oxygène.

Tran, D., Boudou, A. et Massabuau, J.-C (2002). Relationship between feeding induced ventilatory activity and bioaccumulation rate of cadmium in the Asiatic clam Corbicula fluminea at 15 and 25°C. Envir. Tox. Chem. 21 (2) : 327–333

Des rythmes biologiques puissants Les bivalves présentent une activité d'ouverture-fermeture très rythmique. On le sait pour les huitres qui sont émergées à marée basse mais c'est aussi vrai quand ils sont immergés en permanence. Ils suivent des rythmes circadiens et dans la zone côtières, les rythmes des marées. Au bilan, pour des huitres immergées en permanence, celà veut dire que si elles sont ouvertes en moyenne près de 21h/jour pendant les maréees de vives eaux, cette durée tombe à 13h/jour pendant les marées de faibles coefficients. Et quand elles sont fermées, leur métabolisme est environ 1/10 de sa valeur à l'état ouvert. Onze heures fermées par jour à métabolisme basal en mortes eaux: c'est du sommeil ? Peut être, mais ça c'est une autre histoire ! En tout cas c'est du repos.

Pour en savoir plus sur les ryhtmes chez l'huitre,Tran et al, 2011, Field chronobiology in a molluscan bivalve: how the moon and the sun cycles interact to drive oyster activity rhythms. Chronobiol Int. 28: 307-317; Mat et al. 2012, Evidence for a plastic dual circadian rhythm in the oyster Crassostrea gigas. Chronobiol. Int. 29: 857-867

La vision chez les mollusques. Un site très bien documenté (en anglais): The living world of mollusc, The evolution of mollusc eye

2 A lire en français :
Massabuau, J.-C. (2002). Primitive, l'oxygénation de nos cellules ? La Recherche . Juin 2002. 354 : 48-51;
Corbari L, Carbonel P., Massabuau JC (2004). Des crustacés qui ne manquent pas d'air. Pour la Science . 320: p 25.
Corbari L, Carbonel P., Massabuau JC (2006) Des crustacés qui ont du souffle, La Recherche . mai 2006. 397 : 58-61.

A lire en anglais:
Massabuau, JC (2001) From a low blood- to low tissue-oxygenation strategy, an evolutionary theory. Respir. Physiol . 128 : 249-262

Massabuau, J.-C. (2003). Primitive, and protective, our cellular oxygenation status ? Mech. Ageing Develop. 124: 857-863

Massabuau, J.-C, Abele, D (2011) Principles of oxygen uptake and tissue oxygenation in water-breathing animals. In D. Abele, J. P. Vázquez-Medina, T. Zenteno-Savín. Oxidative Stress in Marine Ecosystems. Willey-Blackwell. UK.

Des films sur le web:

La ponte:
Visite guidée d'une écloserie d'huitres américaines avec des images de ponte et de relargage de spermes. La vidéo. 6 min 58
Au milieu d'une ponte massive d'huitres dans un aquarium géant. La vidéo. 3 min 19
Pontes de moule. La vidéo. 2 min 19 et ici dans son écosystème en Galice, SP: La vidéo, 14:16 min. Images de moules ayant pondues et de relargage d'oeufs et de sperme in vitro: La vidéo
Certains bivalves incubent les oeufs fécondés comme la corbicule, Corbicula fluminea. La vidéo. 6 min 29 et en plan rapproché La vidéo 4:26 min
Des pontes de bénitiers: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8.
Razor clams La vidéo
 
 
Le développement:
Huitre Crassostrea gigas: de l'oeuf à la forme adulte. La vidéo. 3 min 27
Moule (Mytilus edulis) sur corde en élevage, une année de croissance. La vidéo.   4 min 12
 
Mouvements divers
L'enfouissement chez des bivalves d'eau douce:
Enfouissement d'une corbicule Corbicula fluminea (TRES accéléré!). La vidéo. 2 min
Enfouissement d'une anondonte (TRES accéléré!) La vidéo. 9 min
 
Les mouvements d'un tapis de moule (accéléré) La vidéo. 1:45 min
Le mouvement des lèvres chez la moule La vidéo. 0:45 min
Le mouvement des siphons chez un mollusque bivalve X La vidéo 0:14 min

Un exemple d'utilisation classique de la moule en laboratoire La vidéo 8:33 min

 



 


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